La Grande Guerra (Mitologica) Tardo-Triassica: Superiorità Dinosauriane, Revancismo Crurotarso, e la (presunta) Neutralità dei Dati

Quanto siamo condizionati dai nostri pregiudizi e vincoli? Questo post parla di una fase straordinaria della Storia Naturale, del modo in cui è stata interpretata in passato, reinterpretata recentemente, e come, probabilmente, sarebbe più sensato vederla.

Possiamo aggirare il problema quanto ci piace, ma alla fine si torna sempre lì: il fascino dei dinosauri è talmente viscerale da impedire un’analisi di tale taxon ad un grado di oggettività paragonabile a quello consono per altri gruppi (meno affascinanti) di animali. Da quando esiste una scienza paleontologica, la tendenza a mitizzare l’evoluzione dei dinosauri si è sempre insinuata nella fredda valutazione dei dati. Purtroppo, ciò sembra radicato al punto da essere presente persino nella analisi apparentemente più oggettive.

Il più grande mitizzatore dei dinosauri degli ultimi quaranta anni è Robert Bakker. La sua vena mitologica è talmente florida da avergli permesso di pubblicare un libro palesemente “ispirato”: “The Dinosaur Heresies”, un libro il cui titolo denuncia già la connotazione mitologica che l’autore ha del nodo evolutivo “Iguanodon + Megalosaurus”. Dubito che verrà mai pubblicato un analogo “The Trilobite Heresies”, o un “The Synapsid Heresies”: quei taxa sembrano essere più fortunati, accomodati nelle alte sfere della fredda razionalità delle cerchie paleontologiche, senza (o quasi) alcuna contaminazione viscero-volgare.

Robert Bakker si prese l’onere (sarebbe più consono dire “la missione”) di sradicare un esagerato pregiudizio del XX secolo, che ancora oggi contamina il significato popolare di “dinosauro”. Per far ciò dovette applicare un’azione uguale e contraria all’inerzia che opprimeva i cari estinti. Per liberare i dinosauri dalla fama di massimi fallimenti ed errori dell’evoluzione, Bakker dovette ribaltare completamente l’iconografia e la concezione di quei vertebrati. Un tale atto sovrumano ebbe però l’effetto indesiderato di scagliare Dinosauria dalla mitologica palude dell’Inferiorità sull’altrettanto mitologica vetta della Superiorità. I dinosauri di Bakker sono, pertanto, creature mitologiche al pari delle goffe ed impaludate terribili lucertole antidiluviane: voracissimi, endotermissimi, velocissimi (persino ballerini), i “bakkerosauri” sono implausibili ed esagerati, palesemente condizionati dal bisogno di contrastare l’antica iconografia. I dinosauri di Bakker, più consoni alle pulsioni super-eroistiche dell’adolescenza che alla ponderazione dell’adulto, non dovrebbero essere presi troppo sul serio, ma riconosciuti come effetto estremo di una causa eroica. Eppure, le pulsioni adolescenziali di Bakker, oltre ad accattivare universalmente gli adolescenti appassionati di dinosauri (ammetto di essere passato anch’io per una fase “bakkeriana”), perdurano come ipotesi possibile nella discussione “adulta”, anche solo come plausibile modello di interpretazione. In particolare, l’idea bakkeriana che i dinosauri soppiantarono i loro competitori agli albori della loro storia (nel Triassico Superiore) in virtù della loro “superiorità anatomica” è ancora discussa e testata.

In breve, sappiamo che i dinosauri si originano e differenziano nel Triassico Medio-Superiore, e divengono, nel Giurassico Inferiore (circa 30 milioni di anni dopo), i principali vertebrati terrestri di taglia medio-grande della Terra. Per contro, i principali vertebrati terrestri del Triassico Medio-Superiore (sinapsidi non-mammaliani, rincosauri e, in particolare, crurotarsi non-crocodylomorfi) si riducono o estinguono completamente.

In base all’idea di Bakker, espansione dei dinosauri ed estinzione degli altri sarebbero cause ed effetto di uno stesso processo di sostituzione: il nuovo gruppo, “superiore”, avrebbe soppiantato i vecchi, gli “inferiori” (quanto questo modello abbia a che vedere con una certa ideologia anni ’60 è materia per altri blog... io qui discuto di paleontologia...). Tuttavia, la storia della Terra è ricca di altri eventi simili di ricambio faunistico, e non sempre appare così ovvio un processo di competizione e sostituzione macroevolutiva: in generale, aldilà dell’ambiguità stessa del concetto di “competizione tra cladi”, simili processi evolutivi possono essere spiegati più tranquillamente dicendo che l’estinzione (più o meno causale, più per cause fisico-ambientali che per questioni biologico-competitive) tra i membri degli ecosistemi permette l’espansione e la diversificazione dei gruppi superstiti. Per quanto apparentemente più semplice, questo modello è spesso dimenticato: l’idea della “guerra tra cladi” sembra essere più accattivante e suggestiva, sebbene scientificamente poco comprensibile. (Inutile ricordare che questo modello è stato a lungo il paradigma dominante nelle discussioni sull’estinzione dei dinosauri non-neorniti: i mammiferi avrebbero soppiantato i dinosauri in virtù delle loro “indubbie” superiorità... sebbene nessun dato biostratigrafico ed ecologico supporti tale ipotesi).

Tutto questo gigantesco prologo mi serve per introdurre un articolo uscito questa settimana su Science (Brusatte et al., 2008): in questo studio viene quantificata la diversificazione evolutiva dei dinosauri triassici e comparata con quella del loro principale “clade competitore”, quello degli arcosauri crurotarsi, al fine di testare l’ipotesi bakkeriana in maniera quantitativa. Crurotarsia è il sister-group del gruppo al quale appartengono i dinosauri, chiamato Ornithodira: entrambi formano il nodo Archosauria. I coccodrilli (e gli alligatori ed i gaviali) sono gli unici crurotarsi viventi attualmente (così come gli uccelli sono gli unici avemetatarsali viventi), mentre il gruppo ebbe una florida diversificazione nel Mesozoico, in particolare nel Triassico: in quel periodo comparvero numerosi crurotarsi, spesso con morfologie simili o convergenti con quelle di alcuni dinosauri (il caso estremo è Effigia, un vero e proprio “crurotarso ornitomimide”). Lo studio di Brusatte et al. dimostra che la disparità anatomica (il grado di differenziazione tra le morfologie) dei dinosauri triassici è più bassa di quello dei crurotarsi, e che i tassi di differenziazione morfologica all’interno dei due gruppi furono praticamente gli stessi: ovvero, l’ipotesi di Bakker non è sostenuta dai dati. Pertanto, concludono gli autori, i dinosauri non soppiantarono i loro “competitori”, né risultarono “superiori”, ma, semplicemente, soffrirono meno dell’estinzione triassica e occuparono le nicchie dei crurotarsi dopo che questi si erano praticamente estinti.

Fin qui, non ci sarebbe nulla da obiettare: lo studio avvalora il più sensato modello non-competitivo e ci porta ad abbandonare la mitologica versione bakkeriana dei dinosauri (“superiori”) che eliminarono i crurotarsi (“inferiori”). La mia critica, che si ricollega al discorso iniziale sulla difficoltà ad analizzare i dinosauri in maniera non-mitizzata, nasce da un grafico pubblicato nello studio.

Come gli stessi autori notano, non sarebbe corretto comparare i tassi di diversificazione e (sopratutto) la disparità anatomica dei crurotarsi con quella dei dinosauri, dato che, come ho detto sopra, i due cladi non hanno un rapporto diretto di sister-group. Normalmente, in questo tipo di analisi si comparano sempre i due diretti sister-groups, non certo uno dei due con un sottogruppo dell’altro. Ovvero, Crurotarsia è un clade più “ampio” di Dinosauria, dato che è il sister-group di Ornithodira: siccome Dinosauria è un sottogruppo di Ornithodira, è plausibile che la sua disparità anatomica interna possa essere più bassa di quella di Crurotarsia. Difatti, ciò è quello che mostra la Figura 1B di quello studio, dove l’area del morfospazio crurotarso è chiaramente maggiore di quella del morfospazio dinosauriano.

Ma perché allora confrontare Dinosauria e Crurotarsia, dato che non sono sister-groups? Dinosauria è solamente un clade scelto sulla base di nostre aspettative “contingenti”, che non ha alcuna priorità oggettiva rispetto ad altri cladi di ornitodiri. Perché comparare Crurotarsia con un sottogruppo di Ornithodira, invece che con Ornithodira stesso? Forse “Dinosauria” è così accattivante da meritare di essere “elevato” di rango?

Gli autori fanno una dichiarazione che si dimostra contraddetta dal loro stesso metodo, e che denuncia la volontà (inconscia?) di voler analizzare proprio i dinosauri nonostante essi non possano essere equiparati ai crurotarsi come livello tassonomico: essi dicono, per giustificare l’esclusione degli altri ornitodiri nel confronto con i crurotarsi che “Dinosaurs and crurotarsans are not sister taxa, but this is irrelevant to the question at hand. Analyzing the sister taxa Crurotarsi and Ornithodira would necessitate grouping with dinosaurs the morphologically bizarre pterosaurs and several fragmentary non-dinosaurian dinosauromorphs, neither of which have traditionally been included in discussions of dinosaur origins, and neither of which were likely ecologically overlapping with crurotarsans (with the possible exception of some dinosauromorphs). Since dinosaurs and crurotarsans are not sister taxa this means that they did not diverge at the same time, and that one group (crurotarans in this case) had a longer period of time over which to accumulate characters and body plans. However, this bias is addressed in the present study by the binning of data by Triassic stage and by the comparison of dinosaurs and crurotarsans that lived at the same time (Carnian and Norian).” Il grassetto è mio.

In pratica, gli autori escludono gli pterosauri perché sono morfologicamente “bizzarri”: in realtà, essi non sono bizzarri (difatti stanno in posizione intermedia tra i due morfotipi dei dinosauri e dei crurotarsi: se fossero “bizzarri” mi aspetterei che fossero alla remota periferia del grafico), bensì, ovviamente, espandono il range di disparità degli ornitodiri. In ogni caso, anche il crurotarso Effigia è “bizzarro” se comparato ad altri crurotarsi (difatti è posto nel margine in basso del morfospazio crurotarso), eppure non è stato escluso.

Secondo, gli autori escludono alcuni dinosauromorfi (come i “silesauridi”), per i quali riconoscono che sono ecologicamente simili a certi crurotarsi, sebbene prima abbiano dichiarato che non sono analizzabili perché frammentari: le due affermazioni sono in contraddizione. Inoltre, la sovrapposizione ecologica è proprio un argomento usato dagli autori per comparare crurotarsi e dinosauri.

Terzo: essi non escludono dall’analisi alcuni crurotarsi, come i Parasuchia, sebbene essi non abbiano alcun equivalente ecologico tra i dinosauri triassici (criterio, questo dell’equivalenza ecologica, seguito per escludere gli pterosauri), contraddicendo ancora il loro metodo.

Con queste osservazioni appare chiaro che la comparazione dei morfospazi tra crurotarsi e dinosauri (e le eventuali implicazioni) è ingiustificata, e che è più sensato effettuare la tradizionale comparazione tra sister-taxa diretti, ovvero tra Crurotarsia e Ornithodira. Ornithodira (area rossa) si ricava collegando tutti i punti degli altri taxa non-dinosauri esclusi (pterosauri compresi). Così facendo, si vede che le due aree di morfospazio sono equivalenti, e che, pertanto, i due gruppi erano egualmente diversificati e floridi nel Triassico.

Conclusione: il metodo di Brusatte et al. è corretto nel metodo, ma viziato dall’irresistibile fascino dei dinosauri, capace di elevarli di rango, per compararli (in una nuova guerra di dati) con i ben più potenti (tassonomicamente) Crurotarsi.

I miti sono duri da abbattere...

Bibliografia: Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Marcello Ruta, Graeme T. Lloyd: Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs. Science 321, 1485 (2008).