Xenofobia, aggressività ed il successo dei ceratopsidi

Posizione filetica dei ceratopsi tra i dinosauri neornitischi, tratto da www.geol.umd.edu

Questo post è tratto da una mia lettera al Sarmatese Maganucoide datata alcuni anni fa, la cui riesumazione è stata indotta da una discussione avuta ieri con Lukas Panzarin.
I ceratopsi, o "dinosauri cornuti", sono uno dei gruppi più spettacolari di dinosauri ornitischi. In particolare, le forme più grandi e derivate, i ceratopsIDI, mostrano una grande gamma di elaborate ornamentazioni del cranio, sotto forma di corna e creste. Al contrario, il resto del corpo è piuttosto omogeneo. Il tema principale di questo post nasce dal grafico qui sotto, il quale mostra che la diversità (il numero di specie) di ceratopsIDI segue un trend più rapido rispetto a quello degli altri ceratopsi: ovvero, a parità di intervallo di tempo, le nuove specie di ceratopsIDI compaiono con una frequenza maggiore rispetto agli altri ceratopsi. Quello che tenterò di fare in questo post è di elaborare una teoria sintetica che colleghi la morfologia, la macroevoluzione ed alcuni tratti del probabile comportamento dei ceratopsidi in un unico processo. A voi l'onere di valutarne la validità.

FATTORI MICRO- E MACROEVOLUTIVI NELL’EVOLUZIONE DEI CERATOPSIDI

Il grafico qui sopra è tratto da “P. J. Makovicky -Taxonomic Revision and Phylogenentic Relationships of Basal Neoceratopsia (Dinosauria: Ornithischia)” .

Dal grafico risulta che la radiazione adattativa dei ceratopsidi fu più ampia e rapida rispetto al trend evolutivo dei restanti neoceratopsi, ovvero che il tasso medio di speciazione dei ceratopsidi sia maggiore di quello dell’insieme parafiletico dei non ceratopsidi.

Apparentemente questo dato può sembrare il risultato di un’indagine esclusivamente biostratigrafia; tuttavia ho elaborato una teoria micro- e macro-evolutiva dei ceratopsi che ha come conclusione finale proprio questo grafico, che viene ricavata esclusivamente su dati zoologici.

Premessa: per ceratopsidi intendo i membri del clade Zuniceratops + Ceratopsidae

Dati:

1) I ceratopsidi sono distinguibili dai restanti neoceratopsi (che per brevità chiamo “i basali”) per alcune caratteristiche, che semplificando al massimo sono: A) taglia maggiore e tendenza al gigantismo, B) ornamentazione cranica molto accentuata, formata soprattutto da corna.

2) Le specie di ceratopsidi non variano molto postcranialmente.

3) Le forme giovanili dei ceratopsidi sono difficilmente distinguibili a livello di genere o specie.

Ho integrato i dati di sopra in un modello evolutivo a più stadi, alcuni microevolutivi (dinamiche interne alle singole specie) e altri macroevolutivi (dinamiche evolutive tra specie distinte).

STADIO 1

Sulla base delle conoscenze sulla filogenesi dei ceratopsi, l’antenato comune dei ceratopsoidei può essere immaginato come un neoceratopso caratterizzato da corna sopraorbitali più lunghe del diametro dell’orbita. L’antenato comune dei ceratopsidi aggiunse alle corna sopraorbitali un ampio corno nasale. Dato che la presenza di protuberanze ossee sopraorbitali e nasali caratterizza anche altri neoceratopsi, l’espansione delle corna nei ceratopsidi deve rispecchiare un cambiamento in un carattere funzionalmente correlato alla presenza di corna.

Dato che non sembrano esserci prove di dimorfismo legato alle corna, si può vedere lo sviluppo delle corna come un fattore non legato alle dinamiche infrapopolazionistiche o intrasessuali (competizione tra maschi e/o poligamia con difesa degli harem).

Io pertanto assumo lo sviluppo delle corna come "ipotesi 0" (ipotesi zero) per la successiva evoluzione dei ceratopsi senza indagarne, per ora, le cause.

L’ipotesi 0 implica una differenziazione comportamentale tra i ceratopsidi e i basali: la presenza di corna sviluppate implica che i ceratopsidi erano probabilmente più bellicosi ed aggressivi dei basali (ipotesi 0b).

Potremmo ipotizzare che l’ipotesi 0 sia un’effetto selezionato dalla mutazione comportamentale che ha generato l’ipotesi 0b, ma non potendo verificare direttamente le differenze comportamentali tra ceratopsi e basali, prendiamo le ipotesi 0 e 0b come aspetti dello stesso fenomeno, che chiameremo “bellicosità” )morfologica + comportamentale).

STADIO 2

La presenza della maggiore bellicosità dei ceratopsidi rispetto ai basali deve implicare necessariamente un’altra modifica comportamentale.

Se la specie ancestrale di ceratopside avesse sviluppato esclusivamente la bellicosità )n senso lato, ovvero contro qualsiasi altro animale), la probabilità per questa specie di estinguersi sarebbe più alta rispetto a quella delle specie di basali ad essa prossima: a parità di tutti gli altri fattori che influenzano la sopravvivenza di una popolazione, la specie di ceratopsidi sarebbe più svantaggiata delle altre perché ogni individuo di questa specie sarebbe minacciato anche dai bellicosi conspecifici (cioè gli individui della stessa specie) oltre che da membri di specie diverse: questo non accadrebbe agli altri neoceratopsi, i quali, in base all’ipotesi 0, hanno minore -se non nulla- la probabilità di restare feriti o uccisi da conspecifici.

Pertanto all’interno della specie ancestrale dei ceratopsidi ci sarebbe necessariamente un’intensa selezione tra le sue popolazioni, che avvantaggerebbe quelle capaci di smorzare o annullare al loro interno la bellicosità nei confronti dei conspecifici (ipotesi 1).

L’ipotesi 1 genererebbe meccanismi di riconoscimento intraspecifico sempre più sofisticati, capaci di distinguere un ceratopside dalle altre specie basali: ovviamente questo meccanismo sarà indirizzato proprio verso quelle zone anatomiche che distinguono un ceratopside da un basale, ovvero, in base al dato 1B citato sopra, le corna.

STADIO 3

Se la tendenza al riconoscimeto dei conspecifici basata sulle caratteristiche craniche si fa molto spinta, emerge un modello di speciazione su base comportamentale: ammettiamo che in generale, sia i ceratopsi che i basali presentino un meccanismo di riconoscimeto dei conspecifici: in base al discorso dello stadio 2 il range di tollerabilità dei ceratopsi (ovvero il limite morfologico oltre il quale un animale non è più riconosciuto come conspecifico potenziale) si è ristretto rispetto a quello dei basali (inoltre l’accresciuta bellicosità rende ancora più difficile per due ceratopsi morfologicamente distinti di incontrarsi).

Seguendo questo schema logico, se costruiamo un modello che descrive la microevoluzione di una specie di ceratopside e lo confrontiamo con quello di un basale, si osserva che a parità di fattori che possono generare delle popolazioni separate a partire della popolazione “madre”, la specie di ceratopsidi ha una maggiore probabilità di generare nuove specie, perché è più alta la probabilità che le popolazioni periferiche si allontanino morfologicamente dalla madre di quanto basta per superare la soglia reciproca di tolleranza e quindi di non incrociarsi più.

Inoltre, dato che i caratteri sui quali agisce il riconoscimento sono principalmente quelli relativi alle ornamentazioni craniche, una popolazione che sviluppa modificazioni craniche ha maggiore probabilità di divergere in una nuova specie rispetto a una popolazione che modifichi nel postcraniale: ciò è quello che si osserva nei ceratopsi, nei quali la differenziazione postcraniale tra le specie è minima rispetto alla cranica (e ricaviamo il dato 2).

Il dato 3 suggerisce che le ornamentazioni craniche siano caratteri ontogeneticamente tardivi, pertanto è plausibile che qualunque popolazione che sviluppi variazioni della velocità o della durata del ciclo di crescita abbia buone probabilità di divergere e diventare una specie distinta: dato che un ritardo della crescita non genera sostanziali modifiche craniche, è probabile che le popolazioni con un’accelerazione della crescita abbiano una maggiore probabilità di generare nuove specie rispetto alle popolazioni che ritardano la crescita (ipotesi 2).

Ma l’ipotesi 2 ha un effetto “non previsto”: se una specie ha un tasso di crescita accelerato rispetto alla ancestrale, i suoi individui svilupperanno (a parità di durata della vita) una taglia maggiore, (e ricaviamo il dato 1A).

In conclusione è plausibile che la comparsa delle corna e/o della bellicosità sia all’origine di molti degli aspetti più significativi dei ceratopsidi rispetto agli altri ceratopsi.

Questo modello può essere applicato ad altri taxa, in particolare ai Pachycephalosauria, mentre per altri cladi contraddistinti da ornamentazioni craniche e/o corporee sono più dubbioso (ad esempio per gli Hadrosauridae), questo perché a differenza dei ceratopsidi non è possibile stabilire una buona correlazione tra il carattere ornamentale e un modello comportamentale.