Prima Matrice - Seconda Puntata

MATERIALI E METODI

L’oggetto principale di questo studio è un’analisi filogenetica per interpretare le fasi principali della radiazione adattativa dei primi uccelli noti nel record fossile e di discutere le problematiche riguardanti l’origine di Aves sulla base delle recenti scoperte paleontologiche. La letteratura consultata è costituita principalmente da descrizioni osteologiche di esemplari particolari e da una parte minore di descrizioni generali aventi come oggetto strutture anatomiche interpretate in un’ottica morfofunzionale. Lo scopo è stato di integrare costruttivamente i due approcci principali degli studi macroevolutivi: l’approccio evoluzionistico “classico”, volto a sviluppare modelli filogenetici sulla base dei principi generali della teoria evoluzionista e l’approccio “filogenetico”, il quale ha come obiettivo primario lo sviluppo di una metodologia rigorosa per le indagini di zoologia sistematica (ELDREDGE, 1995; GOULD, 2002; LEE & DAUGTHY, 1997).

La metodologia filogenetica è stata seguita nella fase di elaborazione dei dati anatomici in una “matrice taxon/carattere-anatomico” (presente in appendice), l’approccio evoluzionistico è stato integrato nella seconda fase, durante la quale l’insieme dei dati è stato scomposto in gruppi distinti: per ognuno dei quali è stata sviluppata un’analisi filogenetica parziale; dalla comparazione delle distinte analisi è stata ricavata la filogenesi discussa in questo studio.

La “matrice taxon/carattere” comprende i principali taxa fossili ritenuti significativi nello studio dell’origine degli uccelli. La teoria evolutiva che meglio interpreta i dati noti, detta di “Huxley-Ostrom”, afferma che gli uccelli traggono origine dai teropodi: pertanto la matrice è stata sviluppata sui taxa e sui caratteri anatomici diagnostici per questo gruppo. Le ipotesi alternative, proponenti come ancestori degli uccelli altri taxa di rettili, non sono state considerate in questo studio (per una descrizione delle ipotesi alternative, si veda PADIAN & CHIAPPE, 1998).

TAXA CONSIDERATI NELL’ANALISI FILOGENETICA

GRUPPI ESTERNI

Le origini di Aves sono da ricercare nell'ambito dei saurischi teropodi. Le attuali interpretazioni dei sistematici concordano nel ritenere che Theropoda comprenda due cladi principali: Ceratosauria e Tetanurae. Sebbene non ci sia consenso sulle precise relazioni filogenetiche all'interno dei due gruppi principali, in particolare alla base di Tetanurae, è possibile definire cinque gradi di organizzazione principali dei teropodi: teropodi basali, ceratosauri, tetanuri basali, carnosauri (o allosauroidi) e celurosauri. I celurosauri (sensu GAUTHIER, 1986) sono i teropodi più prossimi agli uccelli (gli uccelli stessi sono da considerare un gruppo particolare di celurosauri) e la determinazione delle precise relazioni filogenetiche all'interno di Coelurosauria è l'oggetto principale del presente studio: i principali taxa di celurosauri costituiscono il gruppo interno (ingroup) dell'analisi filogenetica; i rimanenti teropodi costituiscono i gruppi esterni (outgroups) di Coelurosauria.

Per gruppo esterno si intende un taxon fileticamente prossimo ai taxa oggetto dell'analisi filogenetica che viene utilizzato per determinare la polarità dei caratteri morfologici descritti nell'analisi. La sistematica filogenetica (HENNIG, 1979) determina i rapporti di parentela tra taxa sulla base della determinazione di caratteri derivati o apomorfici: un insieme di taxa costituisce un gruppo naturale monofiletico se la sua istituzione è sostenuta da un insieme di caratteri apomorfici (sinapomorfie del gruppo) che lo distinguono da altri taxa o insiemi di taxa; al contrario un insieme di taxa definito sulla base di caratteri non sinapomorfici non costituisce un gruppo naturale valido ai fini della ricostruzione dei rapporti filogenetici. Per determinare quali siano le condizioni derivate di un carattere morfologico è necessario stabilire la condizione primitiva del carattere stesso: va rilevato che lo status apomorfico o plesiomorfico di un carattere è relativo alla particolare analisi filogenetica che si sta svolgendo e pertanto la polarità del carattere è strettamente correlata con la topologia del gruppo interno considerato; ne consegue che la scelta dei gruppi esterni è necessaria al fine di minimizzare eventuali errori nella determinazione delle polarità dei caratteri.

I caratteri non sinapomorfici si possono raggruppare in tre principali categorie: i caratteri primitivi o plesiomorfici, i caratteri omoplasici e i caratteri autapomorfici. I caratteri plesiomorfici sono caratteri non esclusivi del gruppo interno: si tratta generalmente di caratteri condivisi con altri taxa, tra cui i gruppi esterni, e vengono interpretati come apomorfie ad un livello tassonomico gerarchicamente più alto. La perdita della condizione plesiomorfica costituisce un carattere derivato (ad esempio, la presenza di una dentatura eterodonte è plesiomorfica all'interno di Mammalia; la perdita dell'eterodontia può costituire un'apomorfia in qualche sottogruppo di mammiferi).

I caratteri omoplasici sono caratteri che vengono interpretati a priori come sinapomorfie ma che vengono successivamente scartati come filogeneticamente non significativi sulla base della distribuzione complessiva dei caratteri nel gruppo interno.

In questo studio si fa distinzione tra convergenze (A) e parallelismi (B):

(A) Con il primo termine si intendono caratteri acquisiti indipendentemente da linee filetiche distinte perché assenti nei più recenti antenati comuni dei gruppi considerati (ad esempio, l'assenza di denti mascellari in cheloni e uccelli moderni viene interpretata come convergenza in quanto è possibile determinare che il più recente antenato comune di uccelli e cheloni era dotato di denti mascellari).

(B) Con il secondo termine si intendono caratteri che sono presenti nel più recente antenato comune delle linee filetiche in una forma incipiente ma che sono stati sviluppati nella forma derivata indipendentemente dai due gruppi considerati (ad esempio, la completa separazione del circolo sistemico dal circolo polmonare che si osserva in uccelli e mammiferi può, in maniera semplificata, essere considerata una forma di parallelismo in quanto negli amnioti esiste primitivamente una parziale separazione dei due circoli sanguigni): è chiaro che il problema che pongono i parallelismi evolutivi si può risolvere con una corretta definizione dei caratteri morfologici, in particolare definendo più forme apomorfiche di uno stesso carattere e scomponendo un carattere complesso nelle sue subunità.

Per carattere autapomorfico si intende un carattere derivato presente in una sola delle linee filetiche considerate. Eventuali autapomorfie dei gruppi interni non danno informazioni sulle relazioni filogenetiche, né possono giustificare l'esclusione di un taxon da una linea filetica (ad esempio, la presenza del piumaggio non esclude gli uccelli dal clado Reptilia). Più problematica è la presenza di autapomorfie nei gruppi esterni, in quanto il mancato riconoscimento della condizione di autapomorfia può invertire la polarità dei caratteri nel gruppo interno.

Si immagini un'analisi filogenetica basata su un solo gruppo esterno: se tutti i caratteri presenti nel gruppo esterno fossero considerati a priori come plesiomorfie, le eventuali autapomorfie verrebbero interpretate erroneamente come condizioni primitive e imporrebbero una polarità errata ai caratteri presenti nel gruppo interno. Pertanto è opportuno inserire nell'analisi filogenetica più di un gruppo esterno, in particolare taxa per i quali sia possibile stabilire un ordine di distanza filetica dal gruppo interno.

Le attuali conoscenze dei teropodi pre-cretacici sono limitate e frammentarie. Purtroppo le fasi principali della diversificazione dei gruppi esterni devono essere fatte risalire a prima del Cretacico dato che la presenza di celurosauri in sedimenti del Giurassico superiore (tra cui lo stesso Archaeopteryx) implica che in quel periodo le principali linee di teropodi dovevano essere già presenti e distinte: ne consegue che non è possibile definire lo status monofiletico di tutti i gruppi esterni, ed è preferibile riferirci ad essi come a gradi morfologici.

Il gruppo esterno remoto comprende i taxa Eoraptor, Herrerasaurus, Coelophysidae, Dilophosaurus, Ceratosaurus ed Abelisauroidea. I primi due generi sono interpretati come teropodi primitivi o come saurischi basali non teropodi o persino come arcosauri prossimi ai dinosauri ma esterni al gruppo Dinosauria (sensu stricto): essi danno in ogni caso un'immagine al modello di "prototeropode" e sono collocati stabilmente alla base della serie dei gruppi esterni. I restanti quattro taxa del gruppo esterno remoto (due generi e due taxa sopragenerici) sono universalmente riconosciuti come teropodi. Attualmente esistono due modelli prevalenti nell'interpretare le loro reciproche relazioni filogenetiche: il primo modello ritiene che i quattro taxa formino un gruppo monofiletico (Ceratosauria sensu lato) sorotaxon di Tetanurae (il clado comprendente il gruppo interno e il gruppo esterno prossimo). Il secondo modello ritiene che solo il clado comprendente Ceratosaurus e Abelisauroidea (Ceratosauria sensu stricto) sia sorotaxon di Tetanurae: Dilophosaurus e Coelophysidae sarebbero successivi sorotaxa del clado comprendente Tetanurae e Ceratosauria sensu stricto (Neotheropoda).

Il gruppo esterno remoto costituisce un insieme parafiletico molto eterogeneo, composto da forme triassiche o liassiche (Eoraptor, Herrerasaurus, Coelophysidae e Dilophosaurus), tardo-giurassiche (Ceratosaurus) e tardo-cretaciche (Abelisauroidea): se le forme triassiche si adattano bene al modello di "prototeropode" che si sottintende nella definizione di gruppo esterno remoto, Abelisauroidea comprende alcune tra le forme più specializzate e derivate all'interno di Theropoda, alcune delle quali acquisirono convergentemente caratteristiche tipiche dei celurosauri.

Il gruppo esterno prossimo comprende l'insieme parafiletico di tutti i teropodi tetanuri non-celurosauri: esso comprende i taxa Torvosaurus, Spinosauridae, Afrovenator, Poekilopleuron, Megalosaurus, Eustreptospondylus, Piatnitzkysaurus, Monolophosaurus e Allosauroidea.

A parte Allosauroidea, del quale abbiamo numerose forme e del quale conosciamo l'intera osteologia di almeno due generi (Allosaurus ed Acrocanthosaurus), i rimanenti taxa sono rappresentati da reperti molto frammentari: le relazioni filogenetiche tra i tetanuri basali rimangono attualmente molto problematiche e solo future nuove scoperte, in particolare di forme pre-cretaciche, potranno chiarire i rapporti filetici tra i membri del gruppo esterno prossimo. I membri del gruppo esterno prossimo sono distribuiti in un intervallo temporale più ristretto rispetto al gruppo esterno remoto: abbiamo forme del Giurassico medio-superiore (Eustreptospondylus, Megalosaurus, Monolophosaurus, Piatnitzkysaurus, Poekilopleuron, Torvosaurus e alcuni allosauroidi) e forme del Cretacico inferiore e della prima parte del superiore (Afrovenator, Spinosauridae e gli allosauroidi più recenti). Morfologicamente i membri del gruppo esterno prossimo tendono ad essere omogenei, con l'eccezione degli specializzati Spinosauridae: il conservatorismo morfologico è tra i fattori che rendono complessa la determinazione di gruppi monofiletici alla base di Tetanurae.

Bibliografia:

ELDREDGE, N. (1995). Reinventing Darwin. The Greath Debate at the High Table of Evolutionary Theory. John Wiley & Sons.

GAUTHIER, J. (1986). Saurischian monophyly and the origin of bird. Memoirs of the California Academy of Sciences 8: 1-55.

GOULD, S.J. (2002). The structure of Evolutionary Theory. Belknap Press, Cambridge.

HENNIG, W. (1979). Phylogenetic Systematics.University of Illinois Press, Urbana Ill.

LEE, M.S.Y., & DAUGTHY, P. (1997). The relationships between evolutionary theory and phylogenetic analysis. Biological Review 72: 471-495.

PADIAN K., & CHIAPPE, L.M. (1998). The origin and early diversification of birds. Biological Reviews 73:1-42.